¹    Laboratorio de Zooplancton, Departamento de Biología Marina, Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad de Oriente, Cumaná, Venezuela.
²    Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, Universidad de Oriente, Cumaná, Venezuela.
³    Instituto de Investigaciones Científicas, Universidad de Oriente, Núcleo de Nueva Esparta, Cumaná, Venezuela.
      Fecha recepción: Enero 22, 2016    Fecha aprobación: Abril 27, 2016    Editor Asociado: Valois-Cuesta H
 

Con la finalidad de estudiar la respuesta ambiental del mesozooplancton en el golfo de Cariaco, se analizó la biomasa, composición y abundancia en octubre 2010 (época de relajación) y abril 2012 (época de surgencia). Las muestras fueron recolectadas en 19 estaciones a todo lo largo del golfo. Se realizaron calados oblicuos con una red bongo durante 15 minutos. Se midió in situ la salinidad, temperatura, concentración de oxígeno disuelto y nutrientes. Los valores de salinidad, temperatura y oxígeno para la época de relajación oscilaron entre 35,89-36,29; 27,13-29,5°C; 3,24-4,34 mg.L^-1, respectivamente; mientras en surgencia variaron entre 25,76-36,86; 21,66-29,1°C; 5,81-7,14 mg.L^-1, respectivamente. La biomasa y abundancia mesozooplanctónica presentó variación temporal significativa, siendo mayor en relajación, a diferencia de la abundancia fitoplanctónica que no mostró diferencias temporales. Se identificaron 15 grupos zooplanctónicos en relajación y 10 en surgencia; la composición reflejó la dominancia de copépodos y cladóceros, quedando en tercer lugar el plancton gelatinoso (apendiculados y sifonóforos). Durante el período de relajación se registró la biomasa y abundancia más elevada, sobre todo en la entrada del golfo (zona 1), con influencia de las aguas del río Manzanares. Las diferencias temporales siguen siendo un atributo importante en la comunidad mesozooplanctónica en el golfo de Cariaco, así como las variaciones espaciales.



In order to study the environmental response mesozooplankton in the Gulf of Cariaco, biomass, species composition and abundance in October 2010 (relaxation time) and April 2012 (time of upwelling) was analyzed. Samples were collected at 19 stations throughout the gulf. Zooplankton samples were collected by vertical tows using a Bongo net for 15 minutes. It was measured in situ salinity, temperature, dissolved oxygen concentration and nutrients. Levels of salinity, temperature and oxygen for relaxation time ranged from 35.89 to 36.29; From 27.13 to 29.5°C; 3.24 to 4.34 mg.L^-1, respectively; while upwelling ranged from 25.76 to 36.86; From 21.66 to 29.1°C; 5.81 to 7.14 mg.L^-1, respectively. Biomass and abundance mesozooplankton presented significant temporal variation was greater relaxation, unlike phytoplankton abundance showed no temporary differences.15 zooplankton groups in upwelling relaxation and 10 were identified; the composition reflected the dominance of copepods and cladocerans, being thirdly the gelatinous plankton (apendiculates and siphonophores). During the relaxation period biomass and abundance higher, mainly at the entrance of the Gulf (zone 1), influenced by the waters of the Manzanares river it was recorded. Temporary differences remain an important attribute in the mesozooplankton community in the Gulf of Cariaco and spatial variations.



Se ha demostrado que la variabilidad ambiental desempeña un papel importante en la determinación espacial y temporal en los patrones de distribución del zooplancton y en la composición de las especies (Longhurst 2007, Richardson 2008). En general, la abundancia del zooplancton se ha asociado con cambios en la producción fitoplanctónica y con efectos combinados de la climatología regional y las variables hidrográficas locales. Por consiguiente, la complejidad estructural y funcional de los ambientes costeros está basada en su heterogeneidad espacial. Los gradientes de temperatura, salinidad, concentración de nutrientes y los patrones internos de circulación, favorecen la elevada producción biológica que suele caracterizar estos ecosistemas (Esteves et al. 2008). El zooplancton presenta variaciones detectables, en cuanto a composición, abundancia y distribución, producto de cambios cíclicos en los factores ambientales como régimen de vientos, pluviosidad y aportes de agua dulce, entre otros (Mclusky y Elliot 2004, Marques et al. 2006).

Otro fenómeno que guarda relación directa con la distribución de estos organismos es la surgencia costera, siendo además, uno de los procesos de interacción océano-atmósfera de importancia clave en la productividad de los ecosistemas marinos costeros (Mann y Lazier 1991). El golfo de Cariaco, ubicado en costa nororiental de Venezuela, es uno de los ecosistemas favorecidos por procesos de surgencia, durante los cuales la abundancia y biomasa planctónica se incrementan, originando así una zona fértil con un gran potencial pesquero. Es por ello que los estudios sobre el zooplancton se han llevado a cabo sobre todo en la región nororiental de Venezuela (Golfo y Fosa de Cariaco), donde destacan los estudios sobre abundancia, composición y biomasa del zooplancton (Legaré 1961, Zoppi 1961, Legaré y Zoppi 1961, Urosa 1983, Márquez et al. 2006).

En el golfo de Cariaco, varios estudios proporcionan evidencia de la estacionalidad en la abundancia del zooplancton (Marin et al. 2004, Márquez et al. 2011). Estos estudios se refieren a incrementos de la biomasa y abundancia de los diferentes espectros de tallas del zooplancton en la época de surgencia, asociados con temperaturas bajas, salinidades y concentraciones de nutrientes altas. En la depresión de Yaguaracual, golfo de Cariaco, Morales (2014) encontró una densidad mayor de copépodos, durante los meses de surgencia costera en el estrato superficial (>25 m).

Como se mencionó antes, la zona costera oriental de Venezuela, se caracteriza por la influencia de la surgencia costera estacional (Fukuoka 1965, Alvera-Azcarate et al. 2009, 2011) y considerando que el golfo de Cariaco está ubicado en la zona de influencia, se plantea la necesidad de estudiar los cambios significativos estructurales del zooplancton desde el punto de vista espacial y estacional. Esto obedece a la influencia de la surgencia costera estacional en las condiciones hidrográficas en el área adyacente y los aportes continentales en el área interna. Por lo que, a partir de muestreos realizados en dos épocas contrastantes (relajación y surgencia), se describen y analizan las fluctuaciones temporales y espaciales del mesozooplancton en función de las condiciones locales.


Área de estudio. El golfo de Cariaco es un ecosistema geográficamente semicerrado ubicado en la costa nororiental de Venezuela, al este de la cuenca de Cariaco (10°25’ y 10°35’ Lat. N y los 63°38’8” y 64°13’ Long. W; Figura 1).


Las condiciones hidrográficas y químicas del golfo de Cariaco están influidas por las variaciones de la surgencia costera, la cual está íntimamente relacionada con el régimen de los vientos. Vientos prevalecientes del E-NE generan la salida de las aguas superficiales y la entrada de aguas subsuperficiales de la fosa de Cariaco a las capas más profundas e intermedias del golfo (Okuda et al. 1978, Martínez et al. 2011).

Recolección y procesamiento de las muestras. Se escogieron 19 estaciones del golfo de Cariaco desde la boca hasta la zona interior del mismo (Figura 1); estas campañas se realizaron a bordo de B/O GUAIQUERI II, de la Universidad de Oriente, durante octubre de 2010 y abril de 2012, correspondientes a los períodos de relajación y surgencia, respectivamente. La salinidad, temperatura, concentración de oxígeno disuelto y abundancia fitoplanctónica se midieron a partir de las muestras de agua con botellas de Niskin (5 litros) adosadas a una roseta a 0, 5, 10 y 25 m. La temperatura y la salinidad se determinaron mediante una sonda multiparamétrica Hidrolab modelo Data Sonde 4. La concentración de oxígeno disuelto se determinó por el método de titulación modificado de Winkler (Strickland y Parsons 1972). Por otra parte, la concentración de fosfato y nitratos se establecieron de acuerdo con las recomendaciones de Gordon et al. (1993). La abundancia microalgal se determinó por el método de sedimentación de Utermöhl (1958).

Las muestras para estudiar la biomasa y composición del mesozooplancton se recolectaron con red de Bongo de 60 cm de diámetro de boca, equipada con mangas de 333 mm y 555 mm de abertura de malla a las cuales se les colocó un medidor de flujo a fin de cuantificar el volumen de agua filtrada. Los calados se realizaron de 25 m hacia la superficie, con una duración de 15 min, a una velocidad de arrastre de 2 nudos.

Las muestras se fijaron con formaldehído al 4%, neutralizado con borato de sodio. Cada muestra se homogenizó y se dividió en dos porciones iguales por medio de un separador de Folsom; una porción fue destinada a estudios de estructura de la comunidad y la otra para el análisis de la biomasa por medio del método gravimétrico (biomasa húmeda, Postel et al. 2000), sin separar en este proceso a los organismos gelatinosos; los datos se expresaron en mg m^-3. Para la ubicación taxonómica de los organismos se tomaron tres alícuotas de 2,5 ml y se procedió al conteo e identificación hasta el máximo nivel taxonómico, utilizando los trabajos de Tregouboff y Rose (1957), Boltovskoy (1981,1999), Gasca y Suárez (1996). La densidad mesozooplanctónica, se expresó en ind.m^-3.

Análisis de los datos. Luego de comprobar que no se cumplieron los supuestos del análisis paramétrico mediante la prueba de normalidad de Kolmogorov-Smirov y homocedasticidad de Bartlet (Sheskin 2004), se utilizaron las pruebas no paramétricas (test de Mann-Whitney y Kruskall-Wallis). Se comparó la abundancia fitoplanctónica, biomasa y abundancia zooplanctónica en los dos períodos estudiados a través de la prueba Mann-Whitney.

Las estaciones fueron divididas en tres grupos, de acuerdo con su ubicación, correspondiendo la zona 1 (estaciones 2,4,5,6,7,20,21,22) a las ubicadas en la entrada del golfo; la zona 2 (estaciones 33,34,35,36,37) halladas en el centro y la zona 3 (53,54,55,56,68,69) con las estaciones encontradas en la parte oriental o saco del golfo. Las comparaciones de las 3 zonas en los períodos estudiados, se realizó con la prueba de Kruskal-Wallis. Para estas pruebas se utilizó el software estadístico Statgraphics plus 5.1. En los casos donde se hallaron diferencias significativas, se probaron las diferencias con la prueba a posteriori de diferencias mínimas significativas (LSD) (Sokal y Rohlf 1981). Se graficaron los resultados con diagramas de cajas (boxplot).

Se realizó un análisis multivariado sobre la distribución y abundancia de los principales grupos del mesozooplancton. Se efectuó la transformación de la raíz cuarta de los datos para crear una matriz de similitud de Bray-Curtis. Para visualizar las diferencias en los grupos del mesozooplancton en dos dimensiones con los datos de abundancia de cada zona y período estudiado, se utilizó el escalamiento multidimensional no métrico (MDS). El análisis de similitud (ANOSIM) se utilizó para probar las diferencias entre los grupos de la comunidad del mesozooplancton entre las zonas y períodos. La identificación de los principales grupos taxonómicos que más contribuyen a la similitud y la disimilitud entre las zonas y los períodos de estudio se realizó con la prueba de porcentaje de similitud (SIMPER), para esto se utilizó el Primer 6 & Permanova (Clarke y Gorely 2006).


Variables ambientales. En la Tabla 1 se muestran los estadísticos básicos de las variables ambientales analizadas. Al comparar los valores de temperatura, salinidad y oxígeno disuelto, se detectó variación estacional significativa (test Mann-Whitney, W= 9, 64, 210, p<0,05, respectivamente); las temperaturas más altas (28,63°C) se hallaron en relajación, mientras en surgencia la salinidad (35,39) y el oxígeno disuelto (6,46 ml.L^-1) alcanzaron registros mayores.


Las concentraciones de nitrato (NO3) y nitrito (NO₂) entre los períodos estudiados, no variaron significativamente (test Mann-Whitney, W=138, 156, p>0,05, respectivamente). No obstante, entre el amonio (NH₄) y el fosfato (PO₄) si se hallaron diferencias estacionales (test Mann-Whitney, W=254, 219, p<0,05, respectivamente), detectándose los valores mayores en surgencia, con concentraciones medias de 2,39 y 0,37 µmol.L^-1, respectivamente.

Abundancia fitoplanctónica. La abundancia fitoplanctónica en relajación alcanzó una concentración media de 384,50±247,77 cel.ml^-1 con valores mínimos de 42,7 y máximos de 1094,7 cel.ml^-1, mientras en surgencia los valores medios fueron superiores 1140,03±3072,16 cel.ml^-1, con una gran variación entre 21,6 y 13726,5 cel.ml^-1, sin embargo, no se hallaron diferencias temporales (test Mann-Whitney, W= 163, p>0,05; Figura 2A). Lo mismo ocurrió entre las zonas, en ambos períodos no se encontraron diferencias significativas (test Kruskall-Wallis, H= 4,85, p>0,05 relajación y test Kruskall-Wallis, H=3,40, p>0,05 surgencia; Figura 2 B, C).


Biomasa húmeda del mesozooplancton. La biomasa presentó variación estacional significativa (test Mann-Whitney, W= 20, p<0,05) y fue mayor en relajación que en surgencia (Figura 3A). Durante relajación la biomasa presentó un valor medio de 0,09±0,06 mg.m^-3, con valores mínimos de 0,01 y máximos de 0,25 mg.m^-3, mientras en surgencia el valor medio fue 0,01±0,02 mg.m^-3, con un mínimo y máximo de 4,3x10-5 y 0,09 mg.m^-3, respectivamente.


Las medias obtenidas en las tres zonas en relajación fueron: zona 1: 0,11±0,07 mg.m^-3, zona 2: 0,07±0,05 mg.m^-3, zona 3: 0,06±0,04 mg.m^-3; la biomasa registrada en la zona 1 fue significativamente mayor a las zonas 2 y 3 (test Kruskall-Wallis, H=5,39, p<0,05; Figura 3B). Por zonas, la época de surgencia no mostró diferencias significativas (test Kruskall-Wallis, H= 1,53, p>0,05; Figura 3C).

Abundancia mesozooplanctónica. La abundancia mesozooplanctónica entre épocas también fue significativamente diferente (test Mann-Whitney, W=78, p<0,05; Figura 3D), en relajación obtuvo una media de 502,67±440,97 ind.m^-3, con valores mínimos de 38,66 y máximos de 1513,51 ind.m^-3, mientras en surgencia la densidad media fue menor 207,43±249,32 ind.m^-3, con un mínimo y máximo de 10,50 y 821,71 ind.m^-3, respectivamente.

Al igual que la biomasa, se detectaron diferencias significativas por zonas, en la época de relajación (test Kruskall-Wallis, H=9,85, p<0,05, Figura 3E). La densidad de la zona 1(1000,18±257,95 ind.m^-3) fue significativamente mayor a la zona 2 (185,34±89,54 ind.m^-3) y 3 (245,42±178,72 ind.m^-3). En surgencia no se demostró diferencias entre las zonas (test Kruskall-Wallis, H=0,60, p>0,05, Figura 3F).

Composición zooplanctónica. Durante el período de relajación se registró mayor variedad de grupos zooplantónicos (15 grupos), mientras en surgencia se contabilizaron 10 grupos. La composición porcentual en relajación estuvo dominada por los copépodos, sobre todo del orden Calanoida, con 62%, seguido de los cladóceros 16% y apéndiculados con 11%. El grupo “otros” con un 6% representado por organismos con baja representación en la muestras: huevos y larvas de peces, huevos de bivalvos, larvas de anélidos, anfípodos entre otros (Figura 4A). En surgencia la composición porcentual mostró diferencias estructurales, los cladóceros alcanzaron 61%, seguido de los copépodos con 28%, el resto de los grupos obtuvieron valores inferiores a 4% (Figura 4B).


El análisis MDS de los dos períodos estudiados, utilizando los datos de abundancia mesozooplanctónica se observan en la Figura 5A. La dispersión dentro del espacio de la ordenación refleja claramente los patrones estacionales; las densidades del período de relajación están agrupadas hacia la parte superior derecha de la figura con menos dispersión, mientras las densidades del período de surgencia están agrupadas hacia la parte inferior izquierda con más dispersión.


La ordenación MDS de la densidad mesozooplanctónica para las zonas estudiadas, en el período de relajación, mostró una clara diferenciación de las densidades entre las zonas; la 1 se ubicó en la parte superior derecha con poca dispersión, la 2 en la parte inferior y las densidades de la 3 se situaron hacia el extremo superior; estas dos zonas mostraron gran dispersión (Figura 5B). Durante el período de surgencia, no se evidenció una clara separación de las densidades entre las tres zonas (Figura 5C).

Los resultados del análisis de una vía de similitud (ANOSIM) realizado entre las densidades mesozooplanctónicas de cada período mostraron un R global de 0,409 y un nivel de significancia de 0,01% (interpretado como un valor de p=0,0001), demostrando diferencias significativas entre ambos períodos. El análisis de SIMPER indicó que la disimilitud entre las densidades del período de relajación y surgencia fue del 54,9% (Tabla 2) y se debió en gran parte a diferencias en tres grupos de zooplancton, copépodos, cladóceros y apendiculados.


El análisis de componentes principales (ACP) durante el período de relajación mostró en los tres primeros componentes correlaciones positivas, con un porcentaje acumulado de 70,5% (Tabla 3). En el primer componente se observaron claramente correlaciones positivas entre la abundancia zooplanctónica, el peso húmedo y el nitrito en relación inversa con la salinidad y la abundancia fitoplanctónica. En el segundo componente el oxígeno, el nitrato y el amonio están correlacionados (Figura 6A).



El ACP en el período de surgencia reveló en los tres primeros componentes correlaciones positivas, con una varianza acumulada de 80,2% (Tabla 3). En el primer componente están correlacionados los nutrientes y el peso húmedo e inversamente relacionado con el fitoplancton, el amonio y el oxígeno. El segundo componente, la temperatura mostró una relación inversa con la salinidad (Figura 6B).


Los patrones estacionales de las poblaciones del mesozooplancton en el golfo de Cariaco parecen estar reguladas por interacciones de los factores ambientales y biológicos. Se detectaron variaciones estacionales marcadas en la temperatura, salinidad, concentración de oxígeno y nutrientes; sin embargo, en la abundancia fitoplanctónica no se encontraron diferencias significativas. Esto último no es el patrón característico, porque la producción primaria en el golfo sigue el régimen de surgencia (Ferraz-Reyes 1987, Marín et al. 2004). De igual manera, hubo una marcada variación temporal en la abundancia mesozooplanctónica que coincidió con concentraciones bajas de fitoplancton. El incremento de las poblaciones de zooplancton acompañado por concentraciones bajas de fitoplancton, sugiere que la abundancia del mesozooplancton, especialmente los copépodos, pudiera estar regulada en su mayoría por la disponibilidad de alimentos. Resultados similares se han registrado en regiones de aguas cálidas (Garboza da Costa et al. 2008, Da Costa et al. 2011). A pesar de que en esta investigación no se tomó en cuenta las redes microbianas, además de que no existen trabajos en el área relacionados con éste, es importante mencionar que estudios detallados tomando en cuenta los efectos sobre los componentes del bucle microbiano serían necesarios para dar respuesta a otros flujos de energía en las que la base no sean los productores.

La influencia de agua dulce de las escorrentías de las lluvias es un fenómeno estacional en el golfo de Cariaco, por lo que habría que considerar que las precipitaciones también son una fuente importante de nutrientes alóctonos en ambientes costeros que favorecen la productividad del fitoplancton (Purcell 1980, García y López 1989). Los efectos de las lluvias en el golfo de Cariaco se incrementan probablemente porque el sistema es semi-cerrado y por lo tanto, tiene un tiempo relativamente largo de residencia hidráulico. Los aportes de nutrientes exógenos pueden tener un efecto de la fertilización ya sea inmediatamente o después de un tiempo (Purcell 1980, García y López 1989, Jordan et al. 1991). Esto último quedó confirmado con los registros de biomasa y abundancia más elevados en este período y en especial en la entrada del golfo (zona 1), con influencia de las aguas del río Manzanares. Lo contario ocurrió en surgencia, a pesar que no se detectaron diferencias significativas entre las tres zonas de estudio, se pudo apreciar un ligero incremento en la abundancia mesozooplanctónica, hacia el saco del golfo (zona 3); posiblemente esto se pudo deber a los vientos predominantes del noreste y a la poca profundidad de las estaciones, lo que ocasionó resuspensión de los sedimentos, trayendo como consecuencia alta disponibilidad de nutrientes (Martínez et al. 2011).

Los resultados obtenidos en esta investigación durante el período de surgencia arrojaron hasta cierto punto contradicciones, pero son susceptibles de ser explicados; por una parte, la zona nororiental de Venezuela, está sujeta a un centro activo de surgencia; diversos autores, Okuda et al. (1978), Gómez (1996), Castellanos et al. (2002) y Rueda-Roa y Muller-Karger (2013) confirman el fenómeno como evento de comportamiento estacional entre diciembre y abril para el golfo de Cariaco y áreas adyacentes; tales eventos ocasionan el surgimiento de agua subsuperficial que fertiliza las aguas superficiales. Sus efectos han sido identificados y medidos en el incremento de la producción primaria (Ferraz-Reyes 1987; Alvera Azcárate et al. 2011). Por el contrario, los bajos valores de biomasa y abundancia mesozooplanctónica durante este período, indicaron un efecto adverso, debido posiblemente a la intensidad y fluctuaciones del evento durante los días del muestreo, así como por el efecto cascada de las relaciones depredador-presa que resultan en la disminución drástica del zooplancton (Carpenter et al. 2001); luego cuando ocurre la relajación (Astor et al. 1999), el zooplancton vuelve a tener un repunte en su abundancia. Esto sería producto de la respuesta de las comunidades a cambios hidrográficos, que en la zona tropical generalmente no son lineales y que presentan una relación consistente en forma de domo (Cury y Roy 1989), donde la respuesta de la comunidad al proceso forzante es más alta en un cierto nivel y decrece hacia los extremos, a este tipo de comportamiento se le ha llamado “ventana ambiental óptima” (Cury y Roy 1989, Cury 1991), lo cual produce repuntes periódicos elevados de zooplancton con las variaciones en la intensidad de la surgencia.

Otra de las explicaciones de no haber encontrado densidades mayores del mesozooplancton en la época de surgencia, pudo estar relacionado con el tiempo de crecimiento de una comunidad de organismos y la siguiente; este crecimiento se estima que es de aproximadamente 21 días y es posible que al momento del muestreo, la comunidad mesozooplantónica no estaba por completo desarrollada (<333 µm). Este planteamiento es corroborado por Jones y Henderson (1987), quienes establecen que la dinámica de la transferencia de energía en las comunidades y ecosistemas marinos, se desarrollan de manera secuencial, siendo primero las comunidades fitoplanctónicas, seguido de la fracción herbívora del zooplancton y por último los carnívoros zooplanctónicos.

En términos generales, se puede considerar que los niveles de abundancia fitoplanctónica detectados en el período de surgencia fueron notables; las concentraciones mayores se hallaron a los 10 m de profundidad, coincidiendo con magnitudes elevadas de nitrito, nitrato, amonio. Estos resultados coinciden con Perticarrari et al. (2004), quienes apreciaron en el día las abundancias fitoplanctónicas más elevadas en los estratos superiores de la columna de agua. Por otra parte, los valores bajos de abundancia fitoplanctónica registrados en relajación coinciden con el estudio de Márquez et al. (2009), quienes reportaron en noviembre del 2003 concentraciones bajas de Chl a y nutrientes, lo cual coincide con el cambio de las condiciones ambientales, es decir, una mayor estabilidad en la columna de agua (septiembre-noviembre). De igual manera, Astor et al. (2004) indicaron que entre agosto y noviembre se encuentran las poblaciones de fitoplancton más lóngevas, diversas y eficientes, como consecuencia de la estratificación de las aguas y la escasez de nutrientes. Tomando en cuenta estas consideraciones se infiere que las poblaciones de fitoplancton, Coscinodiscus spp. y Thalassiosira sp., fueron importante y con alto valor nutricional que repercutió en una abundancia elevada zooplanctónica.

Las variaciones temporales en la abundancia del zooplancton, similares a las observadas en esta investigación, han sido reportadas por estudios previos del Caribe y las zonas adyacentes (Calef y Grice 1967, Kidd y Sander 1979), incluyendo Puerto Rico (Yoshioka et al. 1985, Ríos-Jara 1998). Más aún, en sistemas estuarinos tropicales, es el patrón típico, indicando densidades altas durante la temporada de lluvia, como por ejemplo Sterza y Fernándes (2006) en la bahía Vitória, sureste de Brasil; Garboza da Costa et al. (2008) y Da Costa et al. (2011) en el estuario Taperaçu y Caeté, respectivamente, norte de Brasil, en contraste, con trabajos previos en el golfo de Cariaco y zonas adyacentes, donde asocian sus abundancias máximas con los eventos de surgencia costera (Márquez et al. 2007, 2008, 2011).

La composición del mesozooplancton refleja una dominancia de copépodos Calanoida y de cladóceros, quedando en tercer lugar el plancton gelatinoso (apendiculados y sifonóforos). Estudios previos realizados en el golfo de México y mar Caribe indican que Copepoda y Cladocera constituyen los grupos dominantes y por lo general, los copépodos representan entre 60% y 95% de la biomasa y densidad total (Lopes et al. 1998, Escamilla-Sánchez y Suárez-Morales 2001, Álvarez-Cadena et al. 2007). Asimismo, concuerda con las investigaciones de Zoppi (1961), Legaré (1961) y Urosa (1983), para la región del golfo y la fosa de Cariaco. Se observó una clara estacionalidad en la composición del mesozooplancton, con predominio de copépodos en relajación, con la dominancia de Acartia tonsa y Temora turbinata y de cladóceros en surgencia. El incremento de la concentración de este último grupo, que pasa de 16% en relajación a 61% en surgencia, se debe principalmente a la proliferación de individuos de Pseudoevadne tergestina y Penilia avirostris, desplazando a los copépodos a un segundo lugar, como lo ha señalado Legaré (1961) y Zoppi (1961) para el golfo de Cariaco. Ambos grupos, por tanto, se alternan el dominio de la comunidad mesozooplanctónica en las distintas épocas del año. Por consiguiente, los cladóceros son un componente importante del zooplancton en las aguas costeras y de estuarios, en ciertos períodos del año (Marazzo y Valentin 2001), y también son importantes contribuyentes de la producción secundaria (Marazzo y Valentin 2004, Mauro-Sterza y Loureiro-Fernandes 2006). Lo antes expuesto, no coincide con lo encontrado por Urosa (1983) y Márquez et al. (2008, 2011) en el golfo de cariaco y zonas adyacentes, ya que la densidad y alta abundancia fue hallada entre julio y octubre, asociado con elevadas temperaturas y con mayor influencia de lluvias. Sin embargo, esta mayor abundancia de cladóceros en surgencia, se debe posiblemente a un aprovechamiento mayor del fitoplancton, sobre todo nanoflagelados, por parte de estos organismos. En otras zonas costeras como el golfo de Trieste (Europa) se ha analizado la importancia de P. avirostris como herbívoro de nano y picoplancton (Lipej et al. 1997).

Diferencias temporales siguen siendo un atributo importante en la comunidad mesozooplanctónica en el golfo de Cariaco. Por ejemplo, fueron observados dentro del golfo patrones temporales en la densidad y composición mesozooplanctónica. Esto pudiera estar relacionado en parte con respuestas biológicas (ciclos de vida de las especies, relaciones tróficas) afectadas por los factores físicos-químicos del agua. La presencia de cladóceros cada año se relaciona con la temperatura del agua (Balcer et al. 1984). Esto es consistente con nuestra observación, donde la mayor abundancia de cladóceros se registró en surgencia, con temperaturas bajas y una disponibilidad alta de biomasa fitoplanctónica; también se evidenció la disimilitud entre las abundancias del período de relajación y surgencia, debido en gran parte a diferencias en tres grupos de zooplancton, copépodos, cladóceros y apendiculados.

Además de la variación temporal de la abundancia mesozooplanctónica en el golfo, observamos variación dentro de las zonas durante los dos períodos, sobre todo en relajación, con las estaciones de la zona 1. Estas diferencias se pueden relacionar con el aumento en la biomasa y abundancia fitoplanctónica y mesozooplanctónica registradas en la entrada del golfo, con influencia de las aguas del río manzanares y por aporte terrígeno, mientras en surgencia los valores mayores se detectaron en la zona 3, estaciones ubicadas en el saco del golfo; como se mencionó antes, esto se pudo deber a los vientos predominantes del noreste y a la poca profundidad de las estaciones, lo que ocasionó resuspensión de los sedimentos, trayendo como consecuencia alta disponibilidad de nutrientes (Martínez et al. 2011).

Así, estos resultados sugieren la existencia de zonas temporalmente estables de alta o baja abundancia, también indican que el mecanismo o los mecanismos causales que subyacen a estos cambios temporales en la abundancia tienen efectos diferentes en las distintas áreas del golfo y que el efecto de estos factores es menos evidente durante el período de relajación o lluvia. Al comparar estos resultados con trabajos previos en la zona (Legaré 1961, Zoppi 1961), entre los factores que pudieran estar contribuyendo a alterar la dinámica del zooplancton, cabe mencionar el crecimiento de las poblaciones humanas aledañas a la costa, así como la descarga de las aguas servidas al golfo, descarga de quebradas y riachuelos, entre otros. Por lo tanto, el zooplancton muestra a escala fina agregación (por ejemplo, una escala en el orden de unos pocos a cientos metros). Este modelo a escala fina es comparable con observaciones sobre la abundancia y distribución espacial del zooplancton en otras zonas costeras (García y López 1989, Ríos-Jara 1998). Por lo anterior, se hace necesario la determinación del estado trófico de los ecosistemas costeros y la relación con la estructura comunitaria de cada uno de los grupos planctónicos (Chislock et al. 2013).

Las variaciones en la biomasa y abundancia exhibidas durante estos dos períodos de estudio por la comunidad mesozooplanctónica pudieron estar relacionadas más con los factores físicos-químicos del agua, por la acción ejercida por el viento, por las corrientes marinas en el área de estudio, que por factores biológicos (competencia, depredación), como han señalado estudios similares en otras localidades (Hays et al. 2005, Franks et al. 2013, Primo et al. 2015) que pudiera causar la dispersión y fluctuación de los organismos a otras áreas. Además, se puede mencionar que los cambios temporales de la comunidad zooplanctónica, pudieran ser el resultado de la actividad de los organismos existentes en un ecosistema, como fitoplancton y peces, entre otros, así como ciertas variables físicas que influyen sobre el desarrollo de estos organismos. Podrían ser útiles para comprender los patrones o fluctuaciones de dicha comunidad los estudios a largo plazo o series de tiempos de las condiciones físico-químicas del agua del golfo de Cariaco, además de los estudios de la comunidad planctónica (fitoplancton, zooplancton e ictioplancton), desde el punto de vista de la ecología trófica.


Estas muestras formaron parte de dos campañas oceanográficas realizadas en el estudio integral del golfo de Cariaco, financiadas por el Instituto Oceanográfico de Venezuela, con la finalidad de conocer y caracterizar este golfo en los diferentes aspectos hidrográficos, calidad de agua, sedimentos, así como las diversas comunidades (fitoplancton, zooplancton, fauna íctica y flora). Por lo tanto, se agradece al Instituto por el financiamiento y al personal técnico que labora en los distintos departamentos por el apoyo técnico en la salida y en el laboratorio.

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