¹    Fundación Omacha, Bogotá, Colombia. Autor de correspondencia: federico.mosqueraguerra@gmail.com
²    Grupo de Ecología del Paisaje y Modelación de Ecosistemas (ECOLMOD). Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.
³    Fundación Kurupira, Bogotá, Colombia.
⁴    Grupo de Investigación en Biotecnología y Medio Ambiente. Biología, Universidad INCCA de Colombia, Bogotá, Colombia.
⁵    Semillero de Evolución y Conservación (SEC). Biología Aplicada, Universidad Militar Nueva Granada, Cajicá, Colombia.
⁶    Cormacarena, Villavicencio, Colombia.
⁷    Grupo de Investigación Manejo y Gestión de la Vida Silvestre Chocoana, Facultad de Ciencias Naturales, Programa de Biología, Universidad Tecnológica del Chocó, Quibdó, Colombia.
⁸    Centro de Estudios de Alta Montaña, Universidad del Quindío, Armenia, Colombia.
      Fecha recepción: Septiembrre 26, 2018      Fecha aprobación: Enero 18, 2019              Editor Asociado: Palacios-Mosquera L.



Resumen

Los procesos de diversificación para los delfines de río del género Inia en el subcontinente suramericano han estado determinados por eventos vicariantes, aislamiento de sus poblaciones entre las diferentes cuencas hidrográficas, ocasionados por barreras naturales como rápidos y cascadas. La extensa distribución de Inia geoffrensis humboldtiana en la macrocuenca Orinoco genera amplios vacíos de información en aspectos poblacionales y ecológicos. Objetivo: Determinar el tamaño poblacional y las diferencias en los valores de densidad entre los diferentes tipos de hábitat evaluados para I. g. humboldtiana en la cuenca del río Guayabero (Orinoco colombiano). Metodología: Se evaluaron los parámetros poblaciones para los delfines de río en los tipos de hábitats: i) río principal, ii) canales, iii) confluencias, y iv) tributarios, se realizaron 99 transectos de 2,5 km de longitud para un total de 247,5 km, entre los municipios de La Macarena (Raudal Angosturas I) y Puerto Concordia (confluencia entre los ríos Ariari y Guayabero), durante el período hidrológico de aguas altas (abril 2019). Resultados: Se estimó un tamaño poblacional de 87 (CV: 0.02) individuos y los mayores valores de densidad (D) se asociaron con las confluencias D=19.1 Inia.km^-2; seguidos por: tributario D=7.1 Inia.km^-2; y río principal D=1.2 Inia.km^-2. Conclusiones: Destacamos la importancia de las confluencias entre los ríos: i) Guayabero y Losada y ii) Guyabero y Caño Yarumales, como áreas utilizadas para alimentación y aspectos reproductivos de la especie. Nuestros resultados corresponden a la primera evaluación demográfica para el área de distribución de I. g. humboldtiana en la cuenca del río Guayabero.


Abstract

Diversification processes for river dolphins of the genus Inia in the South American subcontinent, have been specified by vicariate isolation of their populations between the different hydrographic basins caused by natural barriers such as rapids and waterfalls. The extensive distribution of Inia geoffrensis humboldtiana, in the Orinoco macro basin generates wide information gaps in population and ecological aspects. Objective: In order to determine the population size and the differences in density values ​​between the different types of habitat evaluated for I. g. humboldtiana in the Guayabero river basin (Colombian Orinoco). Methodology: The population parameters for river dolphins were evaluated in the types of habitats: i)
 main river, ii) channels, iii) confluences, and iv) tributaries, 99 transects of 2.5 km in length were carried out for a total of 247.5 km, between the municipalities of La Macarena (Raudal Angosturas I) and Puerto Concordia (confluence between the Ariari and Guayabero rivers), during the high water hydrological period (april 2019). Result: A population size of 87 (CV: 0.02) individuals was estimated and the highest density values ​​(D) were associated with confluences D=19.1 Inia.km^-2; followed by: tributary D=7.1 Inia.km^-2; and main river D=1.2 Inia.km^-2. Conclusions: We highlight the importance of the confluences between the rivers: i) Guayabero and Losada; and ii) Guyabero and Caño Yarumales, as areas used for feeding and reproductive aspects of the species. Our results correspond to the first demographic evaluation for the distribution area of ​​I. g. humboldtiana in the Guayabero river basin.



La complejidad ecológica y geológica del subcontinente austral de América, incluida la presencia de barreras naturales (rápidos y cascadas), dinámicas fluviales particulares (pulsos de inundación), han generado un mosaico de ecosistemas acuáticos que varían en sus parámetros físicos, químicos, niveles de productividad y biomasa (McClain y Naiman, 2008), estas variables ambientales influyen de manera determinante, parámetros poblacionales para los delfines de río, organismos considerados depredadores tope en estos ambientes (Mosquera-Guerra et al. 2019a).

De otra parte, el aislamiento de poblaciones, en áreas con presiones selectivas diferenciales, han promovido eventos vicariantes entre cuencas, resultando en tres especies en el género Inia (Cetartiodactyla: Iniidae): Inia geoffrensis (Da Silva et al. 2018), con las subespecies: I. g. geoffrensis (De Blainville 1817), distribuida en la cuenca del Amazonas (Da Silva 2009); e I. g. humboldtiana (Pilleri y Gihr, 1977), presente en la macrocuenca Orinoco (Herrera et al. 2017); taxones a los que se suman, I. boliviensis, establecida en las cuencas del Mamoré e Iténez en Bolivia (Aliaga-Rossel 2002, Banguera-Hinestroza et al. 2002, Aliaga-Rossel et al. 2006, Ruiz-García et al. 2008, Ruiz-García 2010), y el río Madeira compartido por Bolivia y Brasil (Gravena et al. 2014); y finalmente, I. araguaiaensis, que ocurre en el complejo hidrológico de los ríos Araguaia-Tocantins en Brasil (Hrbek et al. 2014).

Históricamente para Colombia, las poblaciones de delfines de río de la Amazonía, han recibido una mayor atención en la investigación que aquellas de la Orinoquía, donde aún existen extensas áreas para las que no se han generado datos demográficos (Trujillo et al. 2019a). Poblaciones de I. g. humboldtiana, han sido documentadas para los ríos: Meta, Guayabero, Yucao, Manacacías, Tillavá, Planas, Vichada, Tomo, Tuparro, Guaviare, Inírida, Bita, Arauca, Cravo Norte, Casanare y Orinoco (Trujillo 2000, Diazgranados y Trujillo 2004, Mosquera- Guerra et al. 2015a); donde estos cetáceos se encuentran expuestos a diferentes tensores antropogénicos (Mosquera-Guerra et al. 2016; Herrera et al. 2017), tales como: la fragmentación y transformación de ecosistemas acuáticos; contaminación acústica (Trujillo et al. 2016; Davidson et al. 2012; Diazgranados y Trujillo 2004); riesgo de colisión con embarcaciones (Ávila et al. 2018); enmallamiento; muertes por retaliación, como resultado del conflicto con las pesquerías artesanales e industrial por competencia por el recurso pesquero o daño a los artes de pesca (Trujillo et al. 2006, 2010, Da Silva et al.2011; Mintzer et al. 2013); biomagnificación de metales pesados, como el mercurio en la red trófica acuática (Mosquera-Guerra et al. 2015b, 2018a, 2019a); captura de individuos para su uso como atrayente en la pesca del pez mota o come muerto (Calophysus macropterus), sobre todo en localidades fronterizas entre Colombia y Venezuela en los ríos Arauca, Meta y Orinoco (Mosquera-Guerra et al. 2015d); y finalmente, los efectos negativos del cambio climático (Mosquera-Guerra et al. 2015b, 2018a).

Debido a estos estresores, los delfines de río son considerados entre los cetáceos más amenazados del planeta (Crespo et al. 2003). Recientemente, la condición de amenaza internacional de I. geoffrensis se elevó de Datos Insuficientes (DD) a En Peligro (EN, Da Silva et al. 2018), y en Colombia, este taxón se considera vulnerable (VU, Trujillo et al. 2006; Minambiente 2017). Además, la especie se encuentra en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES 2019). En este contexto, se hace urgente la generación de información sobre el estado poblacional de I. g. humboldtiana para áreas estratégicas en su distribución por su contribución biogeográfica y ecológica, como la cuenca del río Guayabero, principal tributario del río Guaviare, que junto al Inírida y el Atabapo, conforman el cauce principal del río Orinoco.


Área de estudio. En la corta ventana temporal de la dinámica de aguas en ascenso, durante los días 22 al 27 de abril de 2019, se realizó una estimación poblacional para I. g. humboldtiana en 247,5 km, la cuenca del río Guayabero (Figura 1). Los transectos muestreos comprendieron los tramos: i) La Macarena (02º11’16.8’’N- 73º47’01.2’’O.) - Caño Yarumales (02º20’51.2’’N- 73º30’24.3’’O.); ii) Caño Yarumales-Cachicamo (02º20’37.8’’N- 73º20’55.1’’O.); iii) Cachicamo-La Tigra (02º34’53.2’’N- 72º46’16.8’’O.); iv) La Tigra-Raudal Angosturas II (02º35’38.9’’N- 72º46’22.1’’O.); v) Raudal Angosturas II-municipio de Puerto Concordia, Meta (02º37’26.7’’N- 72º45’49.8’’O.).


Fase de campo. Los muestreos se realizaron en un bote de seis metros de longitud y dos de ancho, impulsada por un motor fuera de borda de 40 hp; el promedio de velocidad estuvo entre 10-13 km.h^-1. Se establecieron dos plataformas para la observación, en la proa y la popa de la embarcación, cada una contó con un observador. Las observaciones registradas fueron independientes para las dos plataformas y la rotación entre posiciones de los observadores se realizaron cada dos horas. Los investigadores que participaron en este estudio tienen amplia experiencia en estudios poblacionales de delfines de río (Gómez-Salazar et al. 2011).

Diseño de los transectos. Se evaluaron los parámetros poblaciones para los delfines de río en cuatro tipos de hábitats: i) río principal, ii) canales, iii) confluencias, y iv) tributarios (Tabla 1). Transectos en banda, paralelos a la orilla a una distancia de 100 m, fueron considerados en la realización de la presente investigación; para el caso de los tipos de hábitat donde el ancho del cauce fue menor a 300 m, se registraron las distancias a las dos orillas (Gómez-Salazar et al. 2011, 2011a). La información reportada fue diligenciada en un formato de esfuerzo de muestreo, donde se consignó la siguiente información: i) datos de distancia de los transectos, ii) coordenadas de la zona y iii) tipos de eventos (apertura y cierre de transectos y observaciones sobre la navegación).


Formatos de avistamiento. El avistamiento fue considerado como el momento en que un individuo o grupo de individuos fue observado. Cada plataforma de observación diligenció en el formato de avistamiento, la siguiente información: i) hora; ii) geoposición (GPS, Garmin 60CSx); iii) especie; iv) número de individuos (tamaño de grupo). El grupo fue definido como el número de delfines que pueden ser observados dentro de una distancia de 200 m con respecto a los investigadores (Trujillo 2000, Gómez-Salazar et al. 2011a). En cada una de las plataformas de observación fueron ubicados transportadores geométricos para determinar el valor del ángulo que presentó el avistamiento. Al mismo tiempo, fue estimada la distancia al individuo observado.

Formato de esfuerzo. El formato de esfuerzo consignó la apertura y cierre de transectos en intervalos de 2,5 km junto a: i) geoposición; ii) hora; iii) velocidad de la embarcación; iv) dirección de navegación; v) longitud del transecto; vi) tipo de transecto; vii) visibilidad (brillo solar: fuerte, medio, bajo, ausente); viii) estado del río (calmado, pequeñas olas, olas medianas, olas grandes); ix) tipo de hábitat; x) tipo de orilla. Además, se registró la fecha y el período hidroclimático (aguas en descenso o ascenso).

Estimaciones de densidad y tamaño de grupo. Los valores de parámetros poblacionales como la densidad para I. g. humboldtiana fueron obtenidos a través de la información registrada en los transectos en banda y se estimaron empleando los valores de Pk y g(0) calculados para esta subespecie por Gómez-Salazar et al. (2011a), Buckland et al. (2001) y Thomas et al. (2002 y 2010).

Donde:
n: número de individuos avistados.
E (i): estimado del tamaño para cada grupo de delfines de la población en un tipo de hábitat i.
ƒ (0): densidad probable a distancia perpendicular 0.
L: longitud total del transecto.
g (0): probabilidad de observación de un grupo de delfines en la línea de transecto.
Usando los datos de la plataforma de observación se estimó el g(0). La función de detección fue de aproximadamente 50 m. Fueron usados tres modelos de detección: Uniform, Half-nomal, y Hazard-rate (Buckland et al. 2001). El modelo fue seleccionado usando el valor más bajo del Criterio de Información de Akaike (AIC) (Burnham y Anderson 2002).
Los valores de Pk para la especie empleados en los análisis fueron los calculados por Gómez-Salazar et al. (2011a), corresponden a: P1=0.91 (distancias del observador 5-100 y 100-150m) y P2= 0.523 (0-50 y 150-200 m) para las cuencas del Orinoco-Amazonas. El g(0) fue tomado de Gómez-Salazar et al. (2011a), correspondiendo a 0,947 (0,025) para Inia.


Donde:
Li: longitud total de los transectos en banda para cada hábitat.
W: ancho de banda (200m).
SE: coeficiente de variación (CV) para la tasa de encuentro, CV para la probabilidad de detección y CV para el g(0).

La proporción media de delfines observados en las bandas de 50 m de ancho y paralelas a la línea de transecto, correspondió a P1 y P2 y fue calculada como el área bajo la curva de función de detección g(x) en cada banda de 50 m de ancho como se explica a continuación:



Los métodos de análisis estadísticos empleados siguen la propuesta de Gómez-Salazar et al. (2011a); la desviación estándar (SD) de las tasas de observación se calcularon de la siguiente forma:


Donde:
CV: tasa de encuentro, que fue obtenida para transectos de banda de 200 m de ancho y utilizada para calcular la desviación estándar (SD) de las tasas de observación de los individuos en cada tipo de hábitat (por km de transecto; S =zK/lk), donde zk es el número de individuos observados en el transecto k.
CV tasa de encuentro = SD (sk)/ M ean (sk).

Una prueba de Jacknife (Sokal y Rohlf 1981), aplicada a los valores de Pk, se utilizó para generar una curva de detección con la finalidad de filtrar aquellas observaciones de delfines fuera de rango, utilizando el valor de Pk, y para recalcular la estimaciones de densidad.


Cuando los “seudo valores” (Sokal y Rohlf 1981) fueron calculados como:


La CV (probabilidad de detección) fue obtenida por fuera del canal. La corrección aplicada para estimar el error estándar (SE) de los valores, Di fue:


Tamaño de la población: El tamaño de la población (Ni) para los delfines de río en cada hábitat i, fue establecido:


El coeficiente de variación del total estimado, fue calculado de la siguiente forma:


Los análisis estadísticos y gráficas fueron realizadas en el software estadístico R (R Core Team 2019).


Estimaciones de densidad y tamaño de grupo. Se realizaron 99 transectos de 2,5 km de longitud para un total de 247,5 km y el área muestreada correspondió a 48,6 km2 (Figura 2). Los resultados generados se exponen en relación con el número estimado de delfines, entendido este como la relación entre el total de individuos avistados para cada tipo de hábitat por el área (km²).


Los valores de densidad poblacional registrados para I. g. humboldtiana, fueron diferentes de acuerdo con el tipo de hábitat y al período hidrológico que correspondió a aguas en ascenso. Los valores correspondieron a: confluencia D=19.1 Inia.km^-2; tributario D=7.1 Inia.km^-2; y río principal D=1.2 Inia.km^-2. No se registraron observaciones en los tipos de hábitat: canal e isla (Figuras 3a y b, Tabla 2).


Se evaluó toda el área de distribución de delfines de río en la cuenca del río Guayabero, tramo comprendido desde el raudal Angosturas I hasta la confluencia con el río Ariari donde se estimó un tamaño poblacional de 87 (CV: 0.02) delfines de río. El tamaño de grupo promedio calculado fue de 2,0 (SD: 1.2; Figura 4 y Tabla 3).



Estimaciones de densidad y tamaño de grupo. La heterogeneidad de los valores reportados sobre: i) densidad; ii) tamaños poblacionales; iii) rango de distribución, de acuerdo con los hábitats analizados en la cuenca del Guayabero, coinciden con el patrón descrito por Gómez-Salazar et al. (2011a, 2012) y Mosquera-Guerra et al. (2015a; 2018a), para la Orinoquía, así como, con lo registrado por Pavanato et al. (2016) para el río Tapajos en Brasil. De igual manera, los valores de densidad aquí calculados para la subespecie, coinciden con los reportados por Mosquera-Guerra et al. (2018a) para la cuenca alta del río Guayabero; Trujillo et al. (2019a) para el río Arauca; Trujillo et al. (2016) y Gómez-Salazar et al. (2011a) para el río Meta, difiriendo de lo reportado por Gómez-Salazar et al. (2011a) para este sistema en el tipo de hábitat isla donde registran densidades de D=1,24 Inia.km^-2. Esta condición, se explica particularmente por factores como: i) mayor área muestreada por Gómez-Salazar et al. (2011a) en los tramos Puerto Gaitán (Meta)-Puerto Carreño (Vichada) de alrededor de 750 km; ii) características batimétricas y de geomorfología fluvial del río Meta, que incluye tipos hábitats como islas, playas y remansos, donde se concentran los peces presa de los delfines (Trujillo 2000, Mosquera-Guerra et al. 2018a).

Los resultados obtenidos evidencian que las confluencias entre: i) los ríos Guayabero y Losada; ii) Guayabero y Caño Yarumales; y iii) Guayabero y Ariari, son áreas de alta productividad, convirtiéndose en áreas de importancia ecológica para los delfines, debido a que en este tipo de hábitats, se registraron las mayores densidades para la subespecie en el presente estudio. Esta condición coincide con lo reportado por Diazgranados y Trujillo (2004), Gómez-Salazar et al. (2011a), Mosquera-Guerra et al. (2018a) y Trujillo et al. (2019a) para los ríos Guayabero, Meta, Arauca y Orinoco, donde los autores además señalan, que estos hábitats de alta productividad, se constituyen en áreas de convergencia entre delfines y pescadores, acumulando el mayor número de reportes de conflictos (Mosquera-Guerra et al. 2105b). La mayor oferta de presas para los delfines en áreas de confluencia, ha sido explicada en la literatura científica, de acuerdo con la conjunción de varias dinámicas: i) convergencia de tipos aguas con diferentes niveles de productividad (blancas más productivas que las claras) y ii) rutas de migración para la mayoría de peces que realizan movimientos obligados entre los ríos principales y sus tributarios en busca de alimento o áreas de desove (Smith 2003, Trujillo 2000, Sandin et al. 2008, Baum y Worm 2009, Mosquera-Guerra et al. 2015a, 2015b, 2016, 2019a). Por su importante participación en la biología de la especie, Trujillo (1995, 2000), Diazgranados y Trujillo (2004) y Mosquera-Guerra et al. (2016) han sugerido un tratamiento especial para la conservación de las áreas de confluencia, en aras de garantizar la ocurrencia de los delfines y de las intrincadas relaciones ecológicas de los taxones que hacen uso de estos hábitats. En total se registraron 87 individuos de I. g. humboldtiana para el río Guayabero, evidenciando valores poblacionales relativamente bajos si son comparados con los reportados para los ríos Meta, Orinoco (Gómez-Salazar et al. 2011, Mosquera-Guerra et al. 2015a, Trujillo et al. 2016), y Arauca (Trujillo et al. 2019a). De igual manera, el menor tamaño promedio de grupo (2,0 ind) difiere de lo reportado por Gómez-Salazar et al. (2011a) y Trujillo (2000), con tamaños promedios mayores de 5,3 individuos para los ríos Meta y Orinoco. Los bajos valores de densidad poblacional y tamaños de grupo aquí reportados, se asocian principalmente con la ubicación de los ríos Guayabero, Losada, Caño Yarumales y Ariari, en el punto de mayor elevación para esta subespecie en la cuenca (Mosquera-Guerra et al. 2018a, Trujillo et al. 2019b). Se ha sugerido una relación inversa entre productividad y elevación, sustentada entre otros factores por: i) menores tiempos de retención; ii) mayor velocidad de caudal; iii) menor área cubierta por el plano de inundación, o ausencia del mismo; iv) carencia de cuerpos lénticos y su efecto sobre el reclutamiento de peces presa; v) migraciones reproductivas y alimenticias períodos (Trujillo 1995, 2000).

Los delfines de río son bioindicadores sensibles y la descripción de variaciones en sus parámetros poblacionales, nos permiten determinar diferencias en las dinámicas ecológicas de distintos sistemas acuáticos, aportando elementos de manejo para la conservación a escala de cuenca de los recursos hidrobiológicos (Martin y Da Silva 2018; Mosquera-Guerra et al. 2015c, 2018b, 2019a, Trujillo et al. 2019a). Estas condiciones los convierten en excelentes valores objeto de conservación a ser considerados en las acciones de manejo y conservación del Distrito de Manejo Especial de La Macarena y al Parque Nacional Natural Sierra de la Macarena.

En este contexto, es necesaria la implementación de acciones de conservación y manejo para garantizar la persistencia de I. g. humboldtiana en la cuenca del Orinoco colombiano; para esto, se requiere una consolidación adecuada de información acerca del uso del hábitat de la especie (Reeves y Leatherwood 1994, IWC 2000, Reeves et al. 2000, Gómez-Salazar et al. 2011a), así como de estimaciones de densidad de población establecidas a través de muestreos estandarizados, que sean comparables con aquellos históricos, realizados desde el año 2010 y que cuentan con un soporte estadístico (Gómez-Salazar et al. 2011b). Esta información también proporciona elementos para el monitoreo de la tendencia poblacional de I. g. humboldtiana en estos ecosistemas acuáticos altamente dinámicos de la región del Orinoco (Gómez-Salazar et al. 2011b, Mosquera-Guerra et al. 2015a, 2019b).


Los parámetros poblacionales de los delfines de río están estrechamente influidos con las condiciones ambientales y ecológicas de los ecosistemas acuáticos donde ocurren. Las poblaciones de estos cetáceos evaluadas a lo largo de la cuenca del río Guayabero, la distribución más occidental y de mayor elevación de esta subespecie en la cuenca Orinoco, evidencian los amplios requerimientos de hábitat y los bajos tamaños poblacionales asociados con la reducida extensión de hábitats idóneos como las confluencias, se resalta la importancia ecológica de la confluencia entre el Caño Yarumales y el río Guayabero para ecología de la especie. Finalmente, se recomienda el uso de los delfines de río como valores objeto de conservación de los ecosistemas acuáticos asociados con las áreas protegidas como los Parques Nacionales Naturales Sierra de la Macarena y Tinigua presentes en la cuenca del río Guayabero.

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